Желудевый дятел - необычная птица, описание и фото

В северных климатических поясах Земли птицы почти всех видов при размножении формируют моногамные пары. Самец и самка — вместе или один из них — выбирают место для гнезда, строят его, собирают корм, насиживают яйца, а также кормят и охраняют птенцов. Таким образом, у большинства видов пернатых моногамная пара представляет собой более или менее самостоятельную социальную единицу. Интересное исключение из этого общего правила — желудевый дятел, обычный обитатель дубрав и смешанных лесов США и Мексики. Социальной единицей у этого вида следует считать занимающую определенную территорию группу, в которой может насчитываться более десятка особей. Желудевые дятлы запасают в выдолбленных в коре дерева отверстиях желуди или орехи; такое дерево служит группе складом пищи в течение всей зимы.

Эти так называемые зернохранилища являются «коллективной собственностью»:  запасать корм и охранять запасы от любых посягательств — дело всех членов группы. Больше того, в размножении и выращивании птенцов тоже участвует весь коллектив. Половозрелые птицы в каждой группе подразделяются на размножающиеся (производители) и не размножающиеся (помощники) особи. Между птицами, участвующими в размножении, обычно обобществление половых партнеров. Например, если в группу входят по три производителя каждого пола, все три самца могут спариваться с любой из самок. Так что птенцы желудевого дятла оказываются, по сути, потомством целой группы и выращивают их сообща все взрослые члены семьи. Степень свободы скрещивания и соотношение производителей и помощников определяются, с одной стороны, климатическими условиями местообитания и с другой — наличием в нем пищевых ресурсов. В результате структура групп заметно варьирует от региона к региону.

В целом система размножения желудевого дятла ставит перед биологами-эволюционистами ряд сложных вопросов. Среди них можно выделить два основных. Почему птицы-помощники во время сезона размножения остаются в своей группе, вместо того чтобы покинуть ее и размножаться самостоятельно в каком-либо другом месте? Почему производители заботятся не только о своих птенцах, но и о чужих? Большинство эволюционистов сходятся на том, что отбор действует на уровне особей или отдельных генов, но не на уровне социальных групп и видов. Эволюция поддерживает такие стратегии размножения, при которых индивид передает копии генов следующему поколению. Не размножающийся помощник или птица, выкармливающая чужих птенцов, действует, на первый взгляд, против давления отбора. Почему же в таком случае подобное поведение вообще существует? Ответ на этот вопрос может пролить свет на то, как в социальных системах, производящих впечатление парадоксальных, проявляется в скрытой форме давление отбора.

Впервые внимание орнитологов к поведению желудевых дятлов привлек не групповой образ жизни, а тот факт, что они запасают в деревьях-зернохранилищах большое количество желудей, семян сосны съедобной и другого корма. Осенью птицы собирают корм и прячут его в отверстия, выдолбленные в коре живых деревьев или в мертвых стволах. В некоторых деревьях-зернохранилищах можно обнаружить более 30 тыс. отверстий. Склады такой вместимости позволяют дятлам защищать очень большие количества пищи от непогоды и от других животных.

Когда орнитологи открыли, что дятлы запасают корм, поначалу было высказано предположение, что птицы используют эти запасы для разведения насекомых. Считалось, что в разлагающемся корме скапливаются личинки насекомых, которые и служат дятлам пищей в течение всей зимы. Однако более тщательные полевые исследования показали, что птицы периодически перемешают корм из отверстия в отверстие, чтобы желуди не загнивали и не выпадали из них, если подсохнут и сморщатся. Дятлы едят именно семена, а если в корме появляются личинки, то птицы от него отказываются.

Поедать запасенную пищу может в любое время каждая из птиц — членов группы. Зимой запасенный корм становится важнейшим фактором выживания. Весной и летом дятлы питаются также насекомыми, древесным соком, сережками и нектаром. Однако зимой в умеренном поясе такие виды пищи крайне скудны, а то и вовсе исчезают. Если запасы корма, собранные группой желудевых дятлов, в зимние месяцы истощаются, эта группа часто бывает вынуждена покинуть свою территорию.

Многие деревья-зернохранилища вполне доступны для исследования. Набравшись терпения, можно пересчитать все припрятанные птицами желуди и семечки, оценить запасы с энергетической точки зрения и сопоставить это с численностью местной популяции дятлов. Расчеты свидетельствуют о том, что запасенный корм является критическим фактором не только для выживания, но и для размножения. Например, десятилетние наблюдения в Гастингском заповеднике показали, что 83% групп, которым запасов корма хватало до весны, выкармливали птенцов до слета. Напротив, из тех групп, которым до весны запасов корма не хватало, только 20% успешно завершали выкармливание птенцов. При хорошем урожае желудей некоторые группы выводят птенцов не только весной, но и осенью; вообще, в умеренных широтах такое бывает нечасто.

Важная роль запасов корма была продемонстрирована и в исследованиях, проведенных в Уотер-Каньоне. На протяжении девяти лет наблюдений в группах дятлов, которым запасов хватало до весны, слетало в среднем 2,7 птенца в год. В группах, у которых корм кончался зимой, в год отмечалось в среднем 1,3 слетка. Эти результаты выглядят еще более впечатляюще, если учесть, что запасенные семена довольно редко служат для кормления птенцов. Они скорее выполняют функцию резерва пищи, позволяющего взрослым птицам тратить силы на поиски насекомых, которые затем скармливаются птенцам.

Регулярные подсчеты запасов пищи у разных групп в сочетании с наблюдениями за птицами показали, что запасы корма существенно влияют на структуру популяции желудевого дятла. В годы, когда в данном районе дятлы запасают сравнительно много семян, значительная часть взрослых птиц переживает зиму. В результате общая численность популяции в этой местности оказывается высокой. Кроме того, большему числу групп удается продержаться на своих территориях до весны. А раз основная масса территорий остается постоянно занятой, то лишь немногие птицы могут покинуть свои группы и захватить собственную территорию. Поэтому в каждой группе остается относительно много не размножающихся помощников.

Количество запасаемого дятлами данной группы корма определяется, конечно, урожаем желудей и семян на деревьях в пределах ее территории. Но важно также и число отверстий, выдолбленных птицами этой группы в дереве-зернохранилище. Поскольку количество запасенного корма имеет большое значение в жизни группы, можно было бы ожидать, что птицы должны уделять много времени именно выдалбливанию новых отверстий.

Установлено, что дятлы занимаются новыми отверстиями, только когда у них есть резерв пищи. Когда же запасы истощаются, птицы бросают эту работу. Дело в том, что при отсутствии семян в «закромах» большая часть времени уходит у птиц на поиски других видов корма. Если же кладовые не опустошены, они тратят на поиски гораздо меньше времени. Кроме того, часть птиц должна постоянно оставаться у складов, чтобы охранять запасы, именно эти сторожа и долбят новые отверстия; если же охранять нечего, они тоже улетают на поиски пищи.

Строительство складов группами желудевых дятлов — хороший пример биологической системы, действующей по принципу положительной обратной связи. Группа, имеющая достаточно объемистое хранилище, может запасти необходимое количество корма, чтобы в течение зимы спокойно сделать новые отверстия и следующей осенью запасти еще больше семян.

Число отверстий ограничивается только тем, что деревья-хранилища все же не вечны. Желудевые дятлы часто устраивают склады в уже мертвых или гибнущих деревьях. Даже стволы с самой прочной древесиной — дубы — выдерживают всего 200—300 лет после того, как дятлы начинают их использовать. Так что рано или поздно дерево-зернохранилище прогнивает и падает. В результате число особей в группе сокращается, успешность гнездования снижается и вероятность того, что птицам удастся продержаться на своей территории в течение всего года ощутимо уменьшается. В отдельных случаях паление большого дерева-хранилища приводит даже к распаду группы.

В исследованиях последних лет у тех видов птиц, для которых характерно групповое размножение, выявлены значительные различия в организации группы. У некоторых видов, в том числе у африканского удода и флоридской хохлатой сойки, группа включает одну размножающуюся пару и не размножающихся помощников; последние, как правило, являются потомством этой пары. Другим видам, например галапагосскому канюку, свойственна полигамия. Полигамия подразумевает присутствие в группе нескольких размножающихся самцов (полиандрия) либо самок (полигиния). В группах галапагосского канюка с самкой спариваются всегда несколько самцов, так сказать, деля ее между собой. Полагают, что у таких видов потомству переходят гены всех самцов. Желудевые дятлы резко выделяются тем, что у них дележ партнера сочетается с присутствием в группе не размножающихся помощников; более того, с несколькими партнерами зачастую спариваются не только самки, но одновременно и самцы.

Брачное поведение у желудевого дятла не обнаружено, и к тому же все особи группы совместно выкармливают птенцов в одном общем гнезде, так что определить роль отдельных птиц в процессе размножения далеко не просто. Наблюдать копуляции удается очень редко, поэтому особенно сложно выяснить репродуктивный статус самцов.

Репродуктивный статус самок определить значительно легче, так как если в течение всего сезона размножения, т.е. в конце весны — начале лета, внимательно следить за группой, то можно наблюдать процесс откладки яиц. У желудевых дятлов Уотер-Каньона в группах имеется чаше всего лишь по одной размножающейся самке, тогда как в Гастингском заповеднике в 20% групп две или больше самок откладывают яйца в одно общее гнездо. В обоих районах группы включают также самок и самцов, которые не участвуют в размножении.

Как в Уотер-Каньоне, так и в Гастингском заповеднике исследователи в первую очередь попытались разобраться в репродуктивных отношениях внутри групп и выяснить, что же определяет репродуктивный статус каждой отдельной птицы. Оказалось, что между дятлами этих двух районов существуют очень интересные различия в структуре группы. И там и там помощниками являются птицы, вылупившиеся год назад или ранее. Однако в заповеднике самцы, спаривающиеся с одной самкой, это родственники, принадлежащие к одному поколению или, реже, к разным. Самки, спаривающиеся с одним самцом, также либо сестры, либо мать и дочери. В Уотер-Каньоне же птицы одного пола, участвующие в размножении, не обязательно генетически родственны друг другу. Чтобы понять, как сложились такие разные отношения, необходимо проанализировать историю типичной группы.

Группа может быть основана парой самец—самка или возникнуть в результате слияния «коалиций» из двух различных групп. В последнем случае одна коалиция состоит из I—4 самцов, чаще всего одного выводка, отделившихся от какой-нибудь установившейся группы, а вторая включает 1—3 самок из другой группы, которые, как правило, являются сестрами. После того как коалиции объединяются, все взрослые птицы могут размножаться как единая группа. Вновь появившиеся птенцы-слетки остаются с родителями, по крайней мере, до следующей весны, а иногда и дольше. До тех пор, пока птенцы находятся в составе своей группы, они не участвуют в размножении; единственное исключение из этого правила, мы рассмотрим ниже.

Число особей в группе меняется, по мере того как слетают новые птенцы, а слетки и другие птицы покидают группу. Преемственность группы сохраняется до тех пор, пока остается в живых хотя бы по одному производителю каждого пола. Однако иногда все же настает время — из-за гибели птиц или из-за того, что часть из них покидает группу, — когда все «основатели» того или иного пола отсутствуют. Исчезновение всех исходных производителей приводит к возникновению ситуации, известной как репродуктивная вакансия — момент, очень важный в жизни группы. Возникшая вакансия не заполняется кем-либо из числа помощников: дочь не занимает место матери, а сын — место отца; эту роль выполняет посторонняя взрослая птица.

В отличие от принятой ранее точки зрения молодые желудевые дятлы не дожидаются на своей родной территории, пока она достанется им в наследство от родителей того же пола. Но когда «вакантное место» одного из производителей занимает пришелец, молодняк противоположного пола может приступить к размножению

Разобраться в особенностях размножения желудевых дятлов сложнее, чем просто описать формирование группы. Общностью партнеров при спаривании можно объяснить взаимопомощь птиц при выкармливании птенцов, так как при этом в некоторых группах все взрослые птицы либо в действительности, либо потенциально являются родителями птенцов. Однако такая гипотеза не объясняет ни роли помощников, ни стремления нескольких производителей спариваться с одним и тем же партнером.

Можно было бы думать, что дележ полового партнера противоречит репродуктивным интересам отдельной взрослой особи. Число птенцов, которых может выкормить группа, ограниченно. Поэтому, если производитель делит с кем-то партнера, доля его птенцов в потомстве группы будет соответственно меньше. У большинства видов птиц, у которых отмечено групповое выращивание потомства, дележ партнеров отсутствует: доминирующий самец и доминирующая самка отстраняют всех прочих взрослых особей от спаривания и остаются единственной размножающейся парой.

Исследования в Уотер-Каньоне и в Гастингском заповеднике свидетельствуют в пользу того, что подобные факторы и в самом деле действуют в группах желудевого дятла. В Уотер-Каньоне число птенцов-слетков, приходящееся на одного размножающегося самца, больше в группах, состоящих из двух самцов и одной самки, чем в парах. В группах, состоящих из трех птиц, слетает в среднем 1,16 птенца на одного размножающегося самца, а в парах — 0,92. Таким образом, «поделив отцовство» с другим самцом, дятел может вырастить больше птенцов, чем, если бы он изгнал напарника и получил самку в собственное распоряжение.

В Гастингском заповеднике репродуктивный способность отдельной особи уменьшается с ростом группы, но больше птиц доживает до следующего года. Самец (или самка), размножающийся в паре, доживает до следующего сезона размножения с вероятностью 70%. У самок, «делящих» самца с другими особями женского пола, вероятность выжить равна 79%, а у самцов, «делящих» самку, достигает 86%. Хотя в Уотер-Каньоне этот показатель в целом ниже, тенденция сохраняется: для птиц, размножающихся парами, вероятность выжить составляет 47%, тогда как дятлы, размножающиеся группами, выживают с вероятностью 65%. Если рассмотреть данные о репродуктивном успехе и выживании в совокупности, становится ясно, что и в Уотер-Каньоне, и в заповеднике птица, которая размножается в составе группы, включающей других особей того же пола, имеет преимущество перед членом пары.

Хотя на первый взгляд кажется, что дележ полового партнера и групповое выращивание потомства противоречат тому, что естественный отбор действует на уровне отдельного организма, при более тщательном анализе выгодность совместной активности для каждого размножающегося индивида становится очевидной. Правда, у желудевых дятлов не все действия отдельных членов группы так уж гармоничны. Давление отбора способствует и развитию активной конкуренции. Наиболее ярко выражены две формы конкуренции: выбрасывание из гнезда яиц и убийство птенцов.

Впервые выбрасывание яиц наблюдали в Гастингском заповеднике Стэси и Мумме. Как уже отмечалось, многие размножающиеся самки в группе являются близкими родственниками. Типичная ситуация с выбрасыванием яиц может сложиться, например, в случае сестер. Периоды откладки яиц у сестер в группе перекрываются, но не полностью. Каждая самка откладывает в среднем 3—5 яиц, по одному в сутки Яйца откладываются в одно гнездо, и все сестры участвуют в высиживании и выкармливании птенцов.

Первое же отложенное яйцо вызывает конфликтную ситуацию между самками. Как только одна из них откладывает первое яйцо, та или иная из ее сестер практически всегда похищает его. Она уносит яйцо из гнезда и пристраивает его на ветке ближайшего дерева в каком-нибудь углублении в коре. Затем птицы расклевывают скорлупу яйца и несколько членов группы, часто включая и самку, его отложившую, поедают содержимое. Когда на следующий день эта самка откладывает второе яйцо, история повторяется. Мы наблюдали, как из гнезда одно за другим было унесено пять яиц. Цепи «преступлений» наступает конец только после того, как откладку яиц начинает вторая самка. С этого момента птица, вероятно, уже не может отличить собственные яйца от кладки сестры, и поэтому уничтожение их прекращается.

Адаптивное значение выбрасывания яиц очевидно. Самка, уничтожающая яйца, отложенные ее сестрой, тем самым обеспечивает себе с генетической точки зрения преимущество в кладке группы. Если бы не выбрасывание яиц, все сестры передавали бы следующему поколению равные доли генов. Но, уничтожив часть чужих яиц, самка тем самым увеличивает долю своих птенцов в потомстве группы, а значит, от нее следующему поколению переходит больше генов, чем от прочих самок. Правда, одни и те же две сестры могут сосуществовать в одной группе несколько лет, и птица, пострадавшая в этом году, в свою очередь может на следующий год уничтожить яйца сестры; так что размножение обеих сестер в течение всей жизни может быть одинаково успешным.

Биологи-эволюционисты расходятся во мнениях о том, всегда ли убийство молодняка в группах является адаптивной стратегией. Что касается особи пришельца, она, несомненно, остается в выигрыше. Так как в группе гнездо обычно только одно, птица, присоединившаяся к ней после завершения кладки, лишена возможности передать свои гены следующему поколению. И если время для откладки и насиживания яиц еще остается, пришелец, убивая птенцов, принуждает группу к повторному размножению и обеспечивает, таким образом,  передачу своих генов потомству.

Группа желудевых дятлов — это сложная социальная структура, элементы которой, с одной стороны, взаимодействуют, а с другой — конкурируют ради того, чтобы передать следующему поколению максимум своих генов. Почему эволюция привела к формированию таких сложных отношений — пока еще до конца не понятно. Однако роль некоторых факторов окружающей среды, влияющих на группу, уже выяснена, в частности тех из них, которые определяют статус не размножающихся помощников.

Большая часть птенцов остается в родной группе, выполняя функцию помощников, так как экологические условия не дают им возможности обособиться. Как только такая возможность появляется, молодые особи чаше всего улетают и формируют собственные группы. Как выясняется, основное ограничение для помощников — насыщенность местообитания, иначе говоря, недостаток территорий, пригодных для жизни новых групп. Это вовсе не означает, что каждый квадратный метр занят сложившейся группой птиц. Но все оптимальные территории заняты постоянно. Кроме того, в тех районах, где обитают желудевые дятлы, даже неоптимальные участки, которые все же могла бы заселить группа, вновь образовавшаяся из ранее не размножавшихся особей, весьма немногочисленны. А раз молодые птицы не могут размножаться независимо, то им выгодно, по крайней мере, оставаться на территории родителей и помогать выращивать птенцов, которые им родственны,  т.е. генетически близки.

Существует несколько доказательств того, что насыщенность местообитания действительно имеет большое значение для удержания молодняка желудевых дятлов в родной группе. Первое, что следует отметить, — жестокая борьба, которая разгорается из-за репродуктивной вакансии. Часто на территорию, где образовалась вакансия, слетается молодняк из групп, Птицы сражаются за право остаться, и такая борьба, может продолжаться несколько дней. Она заключается в непрерывном преследовании друг друга и в постоянных территориальных демонстрациях. Экологический смысл подобных баталий состоит в том, что молодые помощники дерутся за возможность покинуть родную группу и начать размножаться. И это оправданно только в том случае, если спрос на хорошие территории так велик, что их нехватка мешает молодняку покинуть свои группы.

Не оптимальных территорий, пригодных для колонизации новыми группами, мало, видимо, потому, что желудевые дятлы зависят от своих деревьев-зернохранилищ. Ведь каждое хранилище — это результат работы многих поколений дятлов. Одна птица в течение года выдалбливает всего несколько отверстий. А для того чтобы группа могла оставаться на своей территории круглый год, их число должно достичь нескольких сотен или даже тысячи. После того как будет выдолблено достаточно отверстий, группа дятлов может постоянно жить на данной территории, пока дерево не рухнет. Отдельные птицы не в состоянии быстро устроить новое хранилище, поэтому дятлы не могут просто переселиться на другой участок, если, конечно, там не окажется уже готового хранилища. Но практически все готовые хранилища находятся на занятых территориях, поэтому неоптимальные пригодные для жизни желудевых дятлов участки встречаются очень редко.

Анализ биологии желудевого дятла в нескольких различных районах дал возможность впервые количественно проверить эту гипотезу. Уровень насыщенности местообитания можно оценить исходя из числа территорий, которые освобождаются зимой, т.е. как раз тогда, когда молодняк пытается покидать свои группы. В Гастингском заповеднике большинство групп дятлов запасает достаточно корма, чтобы продержаться всю зиму, поэтому основная масса территорий занята постоянно. Напротив, в Уотер-Каньоне урожай желудей и прочего корма из года в год меняется, многие группы истощают запасы пищи и покидают свои территории. Освободившиеся участки могут быть захвачены. Оказалось, что в полном соответствии с гипотезой насыщения района в Уотер-Каньоне остается в родной группе по году и более гораздо меньше птенцов, чем в Гастингском заповеднике.

Дополнительные данные в пользу того, что групповое размножение желудевого дятла обусловлено насыщенностью районов обитания и необходимостью сооружения хранилищ, были получены в Боулдере. В этих краях урожай желудей очень небольшой и каждый год разный. Лишь в редкие годы дятлы имеют возможность запасти достаточно корма, чтобы его хватило до весны. Выяснилось, что здесь группы дятлов не устраивают специальных хранилищ. Вместо этого птицы прячут желуди в естественные щели и отверстия в коре деревьев. Емкость такой системы хранения невелика, и запасы корма чаще всего кончаются уже осенью, вскоре после того как желуди перестают созревать. Затем птицы покидают свою территорию и мигрируют на зиму в Мексику. Весной многие из них возвращаются и занимают новый участок. Вследствие ежегодных миграций большая часть территорий зимой освобождается, и поэтому весной они «открыты» для колонизации.

Отсутствие постоянных территорий оказывает большое влияние на репродуктивное поведение птиц. В отличие от молодых птиц, родившихся в Калифорнии и Нью-Мехико, молодняк из юго-восточной Аризоны осенью покидает свои родные территории. Причем дятлы улетают в Мексику не в составе родных групп. Весной взрослые и годовалые птицы возвращаются в Аризону поодиночке и зачастую каждый год размножаются на новой территории с новым партнером. Еще более примечателен тот факт, что в Аризоне мигрирующие желудевые дятлы размножаются не группами, а парами и не размножающиеся помощники отсутствуют.

Исследования биологии желудевого дятла, проведенные в последнее десятилетие, породили новую точку зрения на экологию и социальную организацию видов, которым свойственно групповое размножение. Сформировалась детальная картина репродуктивного поведения и системы спаривания у таких птиц. Помимо всего прочего, эти работы показали, как сложны и запутаны отношения между членами социальных групп у птиц.